De pulpos y demás parientes (I): respiración

Los pulpos y en general todos los de su clase, los cefalópodos, son unos animales muy interesantes. Tienen una forma de funcionar (es decir, una fisiología) muy particular: tienen un cerebro grande, ojos sofisticados, un sistema circulatorio cerrado y un hábil sistema de respiración acoplada al movimiento. Además, presentan lo que se podría llamar comportamientos superiores, es decir, comportamientos que consideramos exclusivos de vertebrados, y no de todos, sino de los que llamamos superiores (para el futuro: esto no es en absoluto cierto, no se puede hablar de animales superiores o inferiores sin contextualizar), como son las aves y los mamíferos.

En esta entrada vamos a centrarnos en cómo los pulpos solucionan un problema básico para la supervivencia de cualquier ser vivo: la obtención de oxígeno. Los animales han resuelto este problema utilizando varias estrategias que, aunque similares en muchos aspectos (los relacionados con la obtención de oxígeno del medio), muestran diferencias básicas dependiendo del tipo de animal y del medio del cual lo obtienen. En ocasiones, incluso utilizan varias simultáneamente (como utilizar dos órganos de intercambio gaseoso, como la piel y pulmones o branquias) o de manera secuencial a lo largo de su desarrollo, como en el caso de los anfibios que tienen fases larvarias completamente acuáticas y utilizan branquias en estas fases, pero pulmones en las fases adultas.

¿Branquias o pulmones?

Casi todos los seres vivos necesitamos oxígeno para vivir, que se utiliza para obtener energía de los nutrientes contenidos en los alimentos. El oxígeno, presente tanto en el aire como en el agua, se obtiene gracias a órganos especializados como branquias y pulmones (no hablaré de otros órganos respiratorios muy extendidos en el reino animal, como son la piel y las tráqueas, por no hacer más larga la entrada). Y como todos sabemos, la mayoría de los animales que respiramos aire usamos pulmones y la mayoría de los que respiran agua usan branquias. De hecho, si hablamos de los que respiran agua –y como dijimos antes, nos olvidamos de piel y tráqueas–, se podría decir que todos respiran con branquias menos las holoturias o pepinos de mar. Las holoturias son unos animales marinos que pertenecen al filo de los Equinodermos (como los más conocidos erizos y estrellas de mar) y que, mira que son raras, utilizan pulmones para respirar en el agua. Como veremos, esto es tan poco eficiente que solo se entiende que lo hagan si no compiten demasiado por la comida y si no tienen que correr mucho para evitar ser comidos.

Holothuria tubulosa

¿Por qué esta gran división agua-branquias y pulmones-aire? Podría no tener ninguna explicación, como pasa con tantas otras cosas que aparecen sin ser idóneas y se quedan porque no molestan demasiado –es decir, por razones contingentes–. Pero en este caso no es así. Hay una explicación sencilla para esta división: el órgano de respiración está adaptado al medio de dónde se obtiene el oxígeno y difícilmente podría ser de otra manera (¡salvo en los pepinos de mar, claro!).

El medio: el aire es mejor para respirar que el agua

Para empezar, aire y agua son medios muy diferentes: lo principal para la respiración, es que el aire tiene mucho más oxígeno que el agua. Pero además, el aire es mucho menos viscoso y menos denso que el agua y por tanto, cuesta menos moverlo (1). Y esto es importante si tienes que acercar el medio rico en oxígeno al órgano respiratorio.

Nota 1
Hay que acercar el medio a la superficie respiratoria, en algunos casos como animales muy pequeños y expuestos, el medio llega solo; pero a partir de cierto tamaño y gastos basales de energía, hay que generar sistemas que lo muevan. Y todos esos sistemas implican contracción de músculos y gasto de energía.
Membranas respiratorias

Estas diferencias en los medios que contienen el oxígeno son las que han favorecido la selección de órganos respiratorios específicos que, por lo demás se parecen mucho. Pulmones y branquias están hechos de membranas muy finas para que el oxígeno pueda pasar fácilmente del medio externo al interno. Además, para maximizar la obtención de oxígeno, ambos órganos tienen muchos repliegues que aumentan la superficie de intercambio. Y por supuesto, los dos están muy capilarizados, ya que la sangre recogerá el oxígeno y lo llevará a todas las células. Membranas muy parecidas, sí, sin embargo presentan una diferencia fundamental: los pulmones son invaginaciones (como sacos) y las branquias son evaginaciones (como guantes). Y como vamos a ver ahora, casi podríamos decir que los pulmones tienen que ser invaginaciones y las branquias tienen que ser evaginaciones.

Las branquias salen más económicas…

Esta diferencia que parece muy tonta, pulmón=membrana hacia dentro para respirar aire y branquia=membrana hacia fuera para respirar agua, tiene implicaciones muy importantes en la fisiología de ambos órganos. Precisamente, por ser como sacos, los pulmones tienen respiración bidireccional (2): el aire entra (inspiración) y sale (espiración) por el mismo conducto, es decir, dos movimientos por unidad de volumen, digamos. Y claro, hacer dos movimientos requiere más energía que hacer un único movimiento, que es lo que sucede en las branquias (3). Lo más frecuente en los animales con branquias, como los peces, es que la respiración sea unidireccional: el agua entra por un orificio, la boca, atraviesa y cede oxígeno a las branquias y sale por otro, el opérculo. Se han ahorrado un movimiento y por tanto han ahorrado energía (e indirectamente, oxígeno, que es uno de sus determinantes). Con esto entendemos por qué en el agua, medio abyecto dónde los haya, lo normal es tener branquias y que los únicos valientes con pulmones sean los pepinos de mar (4).

Nota 2
Incluso los pulmones de las aves, que se caracterizan por ser parcialmente unidireccionales, tienen una parte, la tráquea, que es bidireccional.
Nota 3
Bueno, también hay animales con branquias que no gastan ni un ATP (adenosin trifosfato, la moneda de cambio energética de las células) en llevar el medio hacia las branquias: las exponen y dejan que las corrientes de agua las bañen. Por ejemplo Necturus, un género de salamandras acuáticas.
Nota 4
Ojo, que respiren agua con los pulmones, no que los utilicen para respirar en el aire, como los peces pulmonados, las focas o los delfines.

Resumiendo: los que respiramos con pulmones gastamos más energía en obtener el oxígeno, pero podemos permitirnos ese gasto porque el aire tiene mucho oxígeno y se mueve muy fácilmente (fácil=barato de energía). Los que respiran con branquias en un medio tan difícil como el agua, hacen un único movimiento (entre otras cosas (5)) para reducir el gasto.

Nota 5
No sólo es distinto el modo de ventilación de las branquias. Hay otras modificaciones muy importantes que optimizan la captación de oxígeno. De las más importantes, el mecanismo de intercambio gaseoso, es decir, la disposición de la sangre sobre la membrana respiratoria, que en el caso de las branquias es particularmente eficiente.
…pero no funcionan muy bien en el aire

Así que el mejor medio para respirar es el aire y el mejor órgano para respirar son las branquias (si la competición es entre pulmones y branquias, si también hubiésemos inscrito a las tráqueas tendríamos otro ganador). Es decir, ya tenemos claro por qué los pulmones no son buenos para respirar agua (por mucho que se empeñe la holoturia). Pero si las branquias son estupendas, ¿por qué no tenemos branquias también los que respiramos aire? Pues, de nuevo, podría existir una explicación del tipo “sí, los pulmones son chapuzas respirando ya que gastan mucha energía en meter y en sacar el aire, pero es suficiente, nos apañamos con la chapuza”, pero no es el caso (o no exclusivamente): las branquias no funcionan bien en el aire (6). Todos sabemos que los peces, incluso con sus superiores aparatos respiratorios –ahora sí podemos decirlo–, se asfixian en el aire, a pesar de que este es un filón de oxígeno. Y es que, sencillamente y siguiendo con el elegante símil del guante, los muchos dedos de las branquias están perfectamente extendidos en el agua, dónde esta les da flotabilidad neutra; pero en el aire, las branquias se colapsan y lo que tendríamos es un guante en el que se habrían pegado los dedos unos a otros.

Nota 6
En general, en general. Sí que hay especies que respiran con branquias modificadas, reforzadas para poder respirar en el aire.
Respiración acoplada al movimiento

Pero volvamos a los pulpos. Los pulpos, como era de esperar, respiran por branquias (7), pero además, cuando nadan (no cuando caminan por el fondo), acoplan la respiración al movimiento. Los cefalópodos se mueven mucho y muy rápido (esto así en general, sin comparar con nadie, más aún si los comparamos con las marcas que ostentan sus primos los mejillones y las ostras) y tienen una estrategia genial que les permite aprovechar la respiración para moverse. Succionan agua por la abertura del manto haciéndola pasar por las branquias –para que éstas le roben el oxígeno que puedan–, y la expulsan por el sifón hacia fuera, facilitando la propulsión y la locomoción del pulpo. A más movimiento, más respiración (8) y esto es lo ventajoso, ya que cuanto más se mueven, más necesidad de oxígeno tienen y por tanto, más necesidad de respiración.

Nota 7
Además de las branquias, los pulpos respiran también por la piel, como muchos otros animales acuáticos. El porcentaje de oxígeno obtenido por la piel puede ser de hasta el 40%, cuando el pulpo está en reposo. Pero en movimiento, la demanda de oxígeno es mucho mayor y el porcentaje obtenido por la piel, con respecto al obtenido por las branquias, disminuye.
Nota 8
El término correcto sería “ventilación”. Respiración se usa tanto para hablar del proceso general, como del proceso celular en las mitocondrias. Ventilación hace referencia a los mecanismos que hacen fluir el aire o el agua entre el exterior y la superficie respiratoria.

Esto de aprovechar el movimiento para respirar, no solo lo hacen los pulpos, los atunes tienen una estrategia parecida: nadan con la boca abierta y bañan así sus branquias pasivamente al nadar. Aquí todavía les sale más económico, ya que ni siquiera tienen que gastar energía en “meter” agua, simplemente nadan con la boca abierta.

Para terminar: los pulpos respiran agua, por lo que obtienen el oxígeno mediante branquias, el aparato más potente del mercado para ese medio. Pero además, como son muy activos, deciden (9) matar dos pájaros de un tiro y diseñar (9) un sistema con el que, cuanto más oxígeno necesitan, más obtienen. No está nada mal.

Nota 9
Por supuesto, ni deciden, ni diseñan nada, ni ellos mismos, ni ningún brillante ingeniero. Los cambios suceden por azar, se produce o no la selección natural y se mantienen o no. Pero esto es siempre más tedioso de escribir. Robert Sapolsky, explicó la misma idea (pero haciendo referencia a comportamientos reproductivos) de forma muy divertida en El Mono Enamorado, (Paidós, 2007):“Una advertencia importante y obligada que debería sonar familiar a los lectores interesados en este tipo de biología es que el individuo en sí no se sienta a pensar con un libro de texto sobre la evolución y una calculadora. No se trata de que el animal piense conscientemente en estas estrategias. Las frases como: “El animal quiere hacer esto, decide que es hora de”, etc., son una forma breve de decir algo que suena más engorroso: “A lo largo de la evolución, los animales de esta especie, que por lo menos en parte a través de mecanismos genéticamente influyentes, son más capaces de optimizar el momento concreto en que se producen estas conductas de abandono, dejan más copias de sus genes y consiguen así que este atributo prevalezca en la población”. La personificación que suele utilizarse es sólo un recurso corriente en la exposición de los hechos para evitar que los oyentes se queden dormidos durante las conferencias.”
Infografía: Pulpos y respiración acoplada al movimiento
Librosypulpos.com
Pulsar la imagen para abrir
LECTURAS MENCIONADAS
El mono enamorado
Robert M. Sapolsky
Paidós, 2007.

6 comentarios en “De pulpos y demás parientes (I): respiración

  1. Muy interesante, los pulpos son muy misteriosos.. yo pensaba que el agua les entraba por la boca como a los atunes (y no sabía que a los atunes les entraba por la boca!)
    Me encantan las infografías!!
    En la siguiente entrada hablarás de su inteligencia??

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  2. Sí, son muy curiosos.
    De su inteligencia, comportamiento e incluso “personalidad” (son tan singulares que en algunos acuarios los cuidadores les han puesto un nombre a cada pulpo, mientras que los atunes, son “los atunes”) hablaremos más adelante.
    La siguiente entrada será del sistema circulatorio cerrado que es también muy infrecuente en los invertebrados

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  3. ¡Enhorabuena por lo didáctico a la par que interesante!

    Una pregunta: del mismo modo que con los pulmones expulsamos gracias al 2° movimiento el dióxido, ¿Cómo lo expulsan los animales que usan branquias?

    Mejor, dos: ¿Cuando los cangrejos y pulpos salen temporalmente a superficie no respiran?

    Gracias de antemano, voy a seguir su blog a partir de ahora 🙂

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    1. Muchas gracias por tu interés, Alejandro.

      -El CO2 se elimina al paso del agua por las branquias: al igual que se obtiene oxígeno y se cede dióxido de carbono. El recorrido es unidireccional y el medio entra (por ejemplo en la cavidad bucal de los peces) con un alto contenido en oxígeno y sale (por el opérculo en peces) pobre en oxígeno y rico en dióxido de carbono.

      -Los crustáceos que son semiterrestres suelen tener las branquias ligeramente modificadas para poder respirar con ellas en el aire, son un poco más pequeñas y algunas especies desarrollan cámaras branquiales (similares a pulmones) con superficies epiteliales muy vascularizadas.

      Un abrazo

      Marta

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